Принципи Генетики Медоносних Бджіл

Адаптовано із семінару, представленого Томом Гленном на засіданні EAS

Корнельський університет, серпень 2002 р.

Principles of Honeybee Genetics

Adapted from a workshop presented by Tom Glenn at the EAS meeting,

Cornell University August 2002

Чудо генетики полягає в тому, що завдяки їй ми зрозуміли, що все життя на землі діє за більш-менш однакових правил. Розібравшися з деякими основними принципами, ми можемо зрозуміти, як працює найрізноманітніші організми, від бактерій до слонів. Тепер, коли геноми різних рослин і тварин починають декодуватися, ми розуміємо, наскільки тісно пов’язані всі ми. Ви, напевно, чули, що люди поділяють 99 % своїх генів із шимпанзе. Але чи знаєте ви, що ми також поділяємо 25 % наших генів із бананами. Тим не менш, усі види унікальні і бджоли мають частку випадкових генетичних особливостей. Це особливості, які робить їх такими, якими вони є.

***Геном — сукупність усієї спадкової генетичної інформації організму, тобто всіх генів, некодуючих послідовностей ДНК та позахромосомного генетичного матеріалу.

Напевно, один фактор, який робить бджіл тим, що вони є, це той факт, що трутні народжуються з незаплідненого яйця. На перший погляд здається, що це не те, що це повинно мати таке велике значення, але ми побачимо, як це насправді.

Хромосоми — це структури, що містять гени організму. Бджоли мають приблизно 15 000 генів. Більшість тварин, як правило, мають два набори хромосом. Один комплект походить від матері й один від батька. Вони називаються диплоїдними. «Ді» означає два, а «плоид» — кратність хромосом. У людей 46 хромосом, ми отримуємо 23 від яйцеклітини нашої матері і 23 від сперми наших батьків. Бджоли мають інше число хромосом. Жіночі особини, робочі бджоли та матки — 32, 16 — надають яєчники матки, 16 — зі сперми трутнів. Оскільки з незапліднених яєць виводяться трутні, вони мають лише 16 хромосом, які були в яйці. Трутні є гаплоїдами, оскільки вони мають лише один набір хромосом.

Ви помітили, що яйце може нести лише половину з 32 хромосом матки, тобто вона може передавати лише половину своїх генів своїм нащадкам. Кожне яйце містить унікальну колекцію її генів, тому кожне яйце відрізняється. Трутні, з іншого боку, мають лише 16 хромосом, тому сперма кожного повинна містити всі гени трутня. Це означає, що кожен сперматозоїд трутня абсолютно ідентичний іншому, це клони. Це відрізняє бджіл від більшості інших тварин, де кожен сперматозоїд є унікальним, як і кожна яйцеклітина.

Інша незвичайна особливість бджіл — це їхня звичка до багаторазового спарювання. Матка досить нерозбірлива і спаровується з 10–20 трутнями, як правило, за 1 або 2 парувальних польоти протягом пари днів. Сперма зберігається протягом багатьох років у органі, що називається сперматекою. Насправді сперматозоїдів від одного трутня більш ніж достатньо для заповнення сперматеки. Отже, очевидно, матка «виходить у світ» і з великим ризиком спарюється з таким безліччю трутнів, просто щоби зібрати додаткову генетичну різноманітність для своєї сім’ї. Вважається, що ця додаткова різноманітність допомагає забезпечити генетичну стійкість до хвороб. Крім того, оскільки бджоли, як правило, спеціалізуються на виконанні певних завдань у вулику, маючи більше різноманітності батьків, сім’я може працювати більш ефективно.

Ефект від цього багаторазового спарювання полягає в тому, що бджолина колонія складається з різних підродин. У кожної підродини є одна мати, але різні батьки. Пам’ятайте, що всі сперматозоїди з кожного трутня є ідентичними клонами. Це означає, що робочі бджоли успадковують 50 % генів від матки, але 100 % генів від трутнів. Робочі бджоли, які належать до однієї підродини, споріднені на 75 %, їх називають суперсестрами.

Майже у всіх інших тварин батьки та нащадки або брати й сестри пов’язані лише на 50 %, за винятком ідентичних близнюків. Це може бути ключовим чинником, через який бджоли та інші соціальні комахи відмовляються від відтворення самих себе, на користь того, щоби допомагати своїй матці підняти більше своїх сестер. Якби робоча бджола мала власного нащадка, то він був би споріднений лише з нею на 50 %. Але, допомагаючи матці підняти її суперсестер, вони споріднені на 75 %. Існує принцип у біології, що організм буде робити те, що найбільш ефективно сприяє передачі більшості його генів у наступне покоління. Отже, простий факт, що трутні народжуються з незаплідненого яйця, а отже, і його сперматозоїди є однаковими, має велике значення в поясненні соціальної поведінки бджіл.

Ви можете бачити, що багаторазове спарювання створює надзвичайно складну сім’ю. На цьому малюнку різні кольори показані для різних генів. Я не планував, щоби хтось у цьому всьому розбирався, я просто хотів дати уявлення про складну проблему. У наступних слайдах ми спростимо інформацію, показуючи, як матка спаровується з одним трутнем. Це, ймовірно, рідко трапляється в природі, але ми можемо це зробити під час штучного запліднення.

Визначення статі

Ми всі знаємо, що жіночі особини народжуються з запліднених яєць, а чоловічі особини з незапліднених яєць, чи не так? Тепер я збираюся все ускладнити й поговорити про статеві алелі. Алель — це лише слово, яке означає версію гена. Наприклад, гени для синіх очей та каріх очей є алелями гена кольору очей.

Виявляється, є ген, який контролює стать бджіл, що називається статевим алелем. Існує просте правило, за яким він працює. Якщо присутні дві різних алелі, бджола стане жінкою, або робочою бджолою, або маткою. Якщо є лише один аллель, то бджола стане трутнем. Є два випадки існування лише одного аллеля. Яйце може бути незаплідненим, тому воно містить лише один аллель, і в цьому випадку воно перетворюється на звичайного трутня. Але є ще один випадок присутності лише одного аллеля. Це означає, що яйцеклітина запліднена, але як мати, так і батько, можливо, вносять аналогічний аллель. Ця запліднена яйцеклітина також перетвориться на трутня. Але цей трутень буде ненормальним, оскільки він буде диплоїдний, буде містити два набори хромосом і не може функціонувати як звичайний трутень. Ці диплоїдні трутні завжди знищуються робочими бджолами, які їх вбивають, як тільки вони з’являються з чарунки.

Ефект від цього полягає в тому, що в малюнку розплоду з’являються прогалини, коли личинка гине, а малюнок — це так званий мозаїчний розплід. Найгірший ефект спостерігається в разі інбридингу. Спарювання брат-сестра дає лише 50 % життєздатнього розплоду.

Інбридинг (англ. inbreeding — від in — в, всередині і breeding — розведення) — схрещування близькоспоріднених організмів

Вважається, що існує близько 19 різних статевих алелів. Є, ймовірно, більше, але це найбільше, що було розраховано для досліджуваної популяції. Це дуже чіткий приклад того, чому так важливо зберегти генетичну різноманітність. Чим більше сексуальних алелей ми маємо в наший бджолиній популяції, тим міцнішими буде малюнок розплоду, й у вулику буде більше бджіл для збирання меду. Аналогія — це гра в кістки. Кожного разу, коли вам випадає дубль, ви програєте. Якщо у вас будуть кістки з 20 сторонами замість 6 сторін, шанс того, що випаде дубль набагато зменшується. Ось чому гарна ідея — іноді додавати нову кров до бджолиної сім’ї.

Гігієнічна поведінка

Гігієнічна поведінка, мабуть, найбільш успішне досягненням у селекції бджіл. Це було дуже добре вивчено й доведено, що він ефективний проти вапнякового розплоду, американського гнильця та варроатозу.

“Гігієнічна поведінка” контролюється двома рецесивними генами. Один ген дозволяє робочим бджолам виявляти й розпечатувати чарунку, яка містить хворий розплід. Інший ген дає можливість робочим бджолам видаляти розплід і викидати його. Можливо, щоби вулик містив один із цих генів, а не інший, у цьому випадку вулик не буде «гігієнічним». Також можливо, що різні бджоли мають один, але не інший ген.

Для того, щоби рецесивна ознака була виражена, робоча бджола повинна бути гомозиготна з цього гена. Гомозиготний означає, що організм отримує той же алель від матері та батька. Гетерозиготний означає, що бджола має одну з алелей, і тому є носієм, але ознака не виражена.


У цьому прикладі ми починаємо з матки, гомозиготної за гігієнічними ознаками і спаровуємо її з «не гігієнічними» трутнями. Нащадок не буде виражати гігієнічну ознаку, але вони будуть гетерозиготними і, отже, будуть носіями цієї ознаки. Важливо пам’ятати, що коли ви маєте справу з рецесивними ознаками, вони не з’являться в першому поколінні або в F1. Але якщо у вас є терпіння і продовжите працювати за планом, ви будете успішними в отриманні цієї ознаки в наступних поколіннях.

Після кількох поколінь селекції та виведення з бджолиних сімей, що виражають цю ознаку, вона може стати фіксованою в популяції. Тоді всі бджоли в цій популяції будуть виражати цю ознаку. Ми досягли цієї мети зі штучним заплідненням і закритими популяціями.

Стійкість до трахеальних кліщів нещодавно була визнана поведінкою догляду. Бджоли використовують свої середні ноги, щоби прибрати кліщі з їхніх трахеальних отворів. Також було встановлено, що ця ознака контролюється домінантними генами. Не було визначено, чи залучено до цього більше одного гена. У цьому прикладі ми припустимо, що є лише один ген, який контролює цю ознаку. Тут ми скажемо, що ми починаємо з одного трутня, який несе резистентний (*стійкий) ген.

Домінантні ознаки легше закріпити в популяції, тому що перше покоління буде демонструвати цю ознаку. Ознака буде однаково виражена в бджіл, які несуть ген з ознакою на одній або обох їхніх хромосомах. Ви хотіли б розводити бджіл тільки від маток, гомозиготних за ознакою. Але немає простого способу відрізнити гомозиготи від гетерозигот. З цієї причини насправді важче фіксувати домінантний ген у популяції, ніж для рецесивної ознаки.

SMR (Suppressed Mite Reproduction) пригнічення репродукції кліщів, (тепер перейменована в VSH (Varroa Sensitive Hygiene), варроачутливу гігієну) — це остання ознака, з якою ми повинні працювати. Це має великі перспективи в розв’язанні проблеми Варроа, але ще зарано точно говорити, як і чому це працює. Щось існує в бджіл, які несуть таку ознаку, яка перешкоджає нормальній репродукції кліщів Варроа. Деякі кліщі не відкладають яєць. Інші відкладають яйця занадто пізно впродовж циклу, щоби вони дозріли. А деякі відкладають тільки яйце самця. Інші кліщі потрапляють між коконом личинки бджоли та стінкою чарунки й гинуть, перш, ніж вони зможуть відкласти яйця. Усі ці ефекти є наслідком однієї чи декількох ознак, ще невідомо. Також ми не знаємо, скільки генів залучено до цього. На щастя, не потрібно знати все це, щоби вибрати та використати ознаку.

Доктор Харбо та доктор Харріс вибірково розводили бджіл за цією ознакою до того моменту, коли лише меншість кліщів розмножувалася нормально. Схрещуючи цих селекціонованих бджіл із бджолами без SMR / VSH, вони виявили, що ефекти були проміжними між двома типами. Це вказує на те, що ознака не контролюється ані домінантними, ані рецесивними генами, а є те, що називається адитивною дією генів (*полімерія). Це просто означає, що чим більше таких генів присутні, тим більше виражається ознака. З плином часу, коли більше трутнів почне нести ознаку, ми спробуємо з’ясувати, який є оптимальний рівень SMR / VSH.

Мітохондріальна ДНК використовується для відстеження материнського походження бджіл або будь-якої іншої форми життя. Мітохондрії — це маленькі органели, які зустрічаються в кожній живій клітині. Вони називаються живими електростанціями, тому що вони роблять можливим диханням. Вони звільняють енергію, спалюючи цукор із киснем. Це дуже цікава маленька жива істота, яка, як вважається, колись була вільною живою бактерією. Але дуже давно вона була включена в інші живі клітини й відтоді перебуває там у симбіотичних (*взаємовигідних) відносинах.

Важливо знати про мітохондрії те, що вони відтворюються окремо від самої клітини. Коли клітини діляться, мітохондрії розділяються одночасно. Вони містять невелику кількість ДНК, але ця ДНК залишається окремо від ядра. Мітохондрії присутні в яйцеклітинах, коли вони утворюються. Але коли сперма з’єднується з ядром під час запліднення для створення нової генетичної комбінації, мітохондрії залишаються незмінними. У такий спосіб, вони передаються з покоління в покоління через яйцеклітини без їхньої ДНК, яка не зачіпається самцями. Вони передаються лише через своїх матерів, а ДНК у них змінюється дуже повільно, випадковими мутаціями. Ці зміни накопичуються, тому вчені можуть визначити різницю між мітохондріальними ДНК одного типу бджіл від іншого. Так африканські бджоли відрізняються від європейських бджіл.

Leave a Reply